禽龙属属

禽龙的化石多数发现于欧洲的比利时、英国、德国。它们主要生存于约1亿2600万年前到1亿1300万年前。禽龙的演化位置大约位于行动敏捷的棱齿龙类首次出现，演化至鸟脚亚目中最繁盛的鸭嘴龙类，这段演化过程的中间位置。禽龙与年代更晚的鸭嘴龙类，共同属于禽龙类演化支。

禽龙的化石在1822年于英国的曼彻斯特被发现，并在1825年由地理学家吉迪恩·曼特尔进行描述与命名。在过去的研究历史中，有许多化石被归类于禽龙，年代横跨侏罗纪启莫里阶到白垩纪森诺曼阶，范围广达欧洲、北美洲、亚洲、以及北非。但根据近年研究，这些化石多被归类于其他属，或是建立为新属。目前有两个有效种，分别是贝尼萨尔禽龙（I. bernissartensis）与加尔韦禽龙（I. galvensis）。

禽龙虽然是第一个被人类发现的恐龙，不过其正式命名却是第二种，排在斑龙之后。斑龙、禽龙、以及林龙是最初用来定义恐龙总目的三个属，这成为19世纪的主流看法。不过，古生物学界对于禽龙的了解，这种分类法已经被淘汰，因为新发现的化石而随着时间不断改变、科学研究也不断被更新。禽龙的大量标本，包括从两个著名尸骨层发现的接近完整骨骸，使得研究人员可提出许多禽龙生活方面的假设，包括进食、移动方式、以及社会行为。禽龙的重建图也随着标本的新发现而改变。

描述

禽龙是种体型庞大的植食性恐龙，可采二足或四足方式行进。最著名的种是贝尼萨尔禽龙（I. bernissartensis），平均重达3.08公吨，成年个体的身长约10米，有些标本可能长达13米。其他种的体型并没有那么大；外形类似、较粗壮的道氏禽龙身长8米，而同时代的菲顿禽龙体格则较为轻型，身长为6米，这两个种已被建立为新属。禽龙有高大但狭窄的头颅骨，喙状嘴缺乏牙齿、可能覆盖者角质，牙齿类似鬣蜥的牙齿，但更大、排列更紧密。

禽龙的手臂长而粗壮，前肢大约是后肢的75%长度，而手掌相当不易弯曲，所以中间三个手指可以承受重量。拇指是圆锥尖状，与中间三根主要的手指垂直。在早期重建图里，尖状拇指被放置在禽龙的鼻子上；稍晚的化石则透露出拇指尖爪的正确位置。但拇指尖爪的真实作用仍处于争论中，它们可能用于防御、或者协助进食。小指修长、灵活，可能用来操作物体。后肢强壮，但并非适合奔跑，每个脚掌有三个脚趾。脊柱与尾巴由骨化肌腱支撑、坚挺（这些棒状骨头经常在模型或绘画中省略）。禽龙与较晚期的近亲鸭嘴龙类，在身体结构上相异不大。

分类及起源

禽龙类演化支的名称来自于禽龙，禽龙类是鸟脚亚目中非常繁盛的一群，生存于中侏罗纪到晚白垩纪。禽龙类除了禽龙以外，最著名的属包括：橡树龙、弯龙、豪勇龙、以及鸭嘴龙类。在较早的资料中，禽龙科是个独立的科。在早期分类历史，禽龙科常被当成垃圾箱类群，包括鸟脚亚目之中，不属于棱齿龙科、也不是鸭嘴龙科的许多物种。事实上，卡洛夫龙、弯龙、刃齿龙、康纳龙、栅齿龙、木他龙、豪勇龙、原巴克龙，以上恐龙经常被归类于禽龙科。随者亲缘分支分类法研究的盛行，禽龙科被认为是并系群，而上述这些恐龙成为往鸭嘴龙类演化的演化支上的不同发展支系，而非单一演化支。类似禽龙超科的名词，仍在科学文献中被当成未定位演化支使用，但许多过去被归类于禽龙超科的恐龙，现在被改分类于鸭嘴龙超科。在演化树上，禽龙位在弯龙与豪勇龙之间，禽龙可能是演化自类似弯龙的恐龙。杰克·霍纳（Jack Horner）曾经提出一个理论，根据大部分的头颅骨特征，鸭嘴龙科可分为两个关系相远的演化支，禽龙属于头部平坦的鸭嘴龙亚科支系，而豪勇龙则位在有冠饰的赖氏龙亚科支系，但这个观点已被否定。

发现史

曼特尔、欧文及恐龙的发现

长久以来，禽龙的发现过程被视为传奇故事。在1822年，吉迪恩·曼特尔与妻子玛丽·安（Mary Ann）在英格兰萨塞克斯郡的卡克费耳德村拜访一个病人时，玛丽·安在蒂尔盖特森林的地层中发现了禽龙的牙齿。然而，没有证据可以显示曼特尔带了他妻子一起探访病人。而且，曼特尔在1851年宣称是他自己发现了这些禽龙牙齿。但并非每个人都认为这故事是虚构的。

若根据曼特尔的笔记，他在1820年于蒂尔盖特森林发现大型动物化石，其中带有兽脚类恐龙的牙齿。曼特尔当时认为这些化石是肉食性动物，可能是种巨大的史前鳄鱼。隔年，他发现其中带有植食性动物的牙齿，开始思考部分化石可能来自于大型植食性动物。曼特尔在1822年发表的文献《Fossils of the South Downs》，提到这些化石来自于史前大型肉食性、植食性动物，但他没有将不完整的身体化石归类于任何一种。

不管当初事实的真相是如何，曼特尔前往伦敦皇家学会请教当时的化石专家这些牙齿属于哪些动物。当时大部分科学家，例如威廉·巴克兰与乔治·居维叶，最初认为这些牙齿来自于鱼类或哺乳类（例如第四纪的犀牛）。在1824年，威廉·巴克兰叙述、命名了斑龙，之后再度检视曼特尔的化石，认定这些牙齿属于史前大型爬行动物。之后乔治·居维叶也修正他的看法，这些牙齿属于大型爬行动物，而且可能是植食性动物。乔治·居维叶在1824年再版的《Recherches sur les Ossemens Fossiles》，提到曼特尔发现的化石，并使古生物学界开始了解这些新发现。曼特尔开始着手写论文，企图找出这些牙齿与现在爬行动物的相似处，并拜访多位学者与学术单位。皇家外科医学院的一位博物学家山缪·斯塔奇伯里（Samuel Stutchbury），认为这些牙齿类似鬣蜥的牙齿，尽管体积是鬣蜥牙齿的两倍大小。在1825年，曼特尔完成他的史前爬行动物牙齿研究，并将研究结果提交给伦敦皇家学会。

在确认过这些牙齿与鬣蜥牙齿的相似处后，曼特尔将它们命名为禽龙（Iguanodon）；在希腊文里，iguana意为“鬣蜥”，odontos意为“牙齿”。曼特尔基于异速成长理论，而估计这动物的身长接近18米，超过当时估计的斑龙身长（12米）。

物种

因为禽龙是最早被命名的恐龙之一，过去曾有许多的种被归类于禽龙属。不同于其他早期恐龙（例如斑龙与畸形龙），禽龙并没有成为垃圾箱类群，但禽龙仍拥有复杂的分类历史，而它们的分类目前仍持续进行重新研究。其中最著名种是贝尼萨尔禽龙，化石已发现于比利时、英格兰，可能还有德国、西班牙、以及法国；而发现于美国犹他州与南达科他州的化石已建立为新属；发现于突尼斯、蒙古的化石，可能属于禽龙属。在2008年，葛瑞格利·保罗重新研究禽龙的各种，将贝尼萨尔禽龙的范围限定在比利时贝尼萨尔附近发现的化石；而欧洲其他地区发现的禽龙化石，年代为巴列姆阶，体型较为粗壮，另外标明为Iguanodon sp.，意为未确定名称的种。贝尼萨尔禽龙过去被视为典型的英国恐龙，但现在与英国关联不大。

最初的模式种是安格理克斯禽龙（I. anglicus），但该种的正模标本只有一个牙齿；而且该种自从被发现以来，只有发现一个部分化石。因此在2000年3月，国际动物命名法委员会将禽龙的模式种改为较著名的贝尼萨尔禽龙（I. bernissartensis），编号IRSNB 1534标本被选为新正模标本。禽龙的最初牙齿目前位在新西兰威灵顿的新西兰国家博物馆，但并没有被展出。禽龙的最初牙齿原本为吉迪恩·曼特尔所有，当曼特尔死后，他的化石被交给住在新西兰的儿子沃尔特·曼特尔（Walter Mantell）。

目前的有效种

在众多被归类于禽龙属的种中，目前只有两个被认为是有效种。

贝尼萨尔禽龙（I. bernissartensis）：由英国动物学家乔治·亚伯特·布兰洁在1881年命名，目前是禽龙的新模式种，贝尼萨尔禽龙是因为贝尼萨尔所发现的众多骨骸而著名，欧洲许多地区也有发现贝尼萨尔禽龙的化石。大卫·诺曼（David Norman）认为贝尼萨尔禽龙也包含了在蒙古发现的东方禽龙（I. orientalis），东方禽龙的目前状态为疑名。但根据最新的研究，贝尼萨尔禽龙不包含东方禽龙。

加尔韦禽龙（I. galvensis）：由西班牙古生物学家法兰西斯科·维尔杜（Francisco Javier Verdú）等人于2015年命名，已于西班牙中部的加尔韦发现数个成年与未成年的个体。

被重新归类种

在禽龙的研究历史中，计有约20个种被重新归类于其他属。

古生物学

进食方式与食性

禽龙最先被注意到的特征之一，是它们具有植食性爬行动物的牙齿，但科学家对于它们如何进食，则没有共识。如同曼特尔所注意到的，禽龙并不像任何现存的爬行动物，它们的下颌联合处缺乏牙齿，形状为勺状，他发现禽龙的牙齿最类似二趾树獭与已灭绝的地懒磨齿兽。曼特尔提出假设，认为禽龙拥有可抓握的舌头，可用来勾取食物，如同长颈鹿。更完整的化石则否定了曼特尔的假设，例如：用来支撑舌头的舌骨很大，显示它们的舌头肌肉发达，可推动嘴部的食物，而不能抓取食物。道罗借由一个断裂的下颌，指出禽龙的舌头并非类似长颈鹿。

禽龙的牙齿类似鬣蜥的牙齿，但较大。鸭嘴龙科拥有多排不断替换的牙齿，而禽龙在同一时间只有一副准备替换用的牙齿。上颌骨左右两侧最多各有29颗牙齿，前上颌骨则没有牙齿；下颌齿骨左右两侧则各有25颗牙齿；上下颌牙齿数量不一致的原因，是因为下颌的牙齿较宽。因为这些牙齿位于颌部两侧，以及其他的生理特征，禽龙被认为具有某种颊部，可能由肌肉所构成，禽龙可以将食物置于两颊咀嚼，如同大部分其他鸟臀目恐龙。

当禽龙的嘴部闭合时，上颌骨头会往两侧撑开，上下颌的颊齿表面会互相磨合，可磨碎中间的食物，形成类似哺乳类的咀嚼动作。因为禽龙的牙齿是不断替换的，所以它们能够终生以坚硬的植物为食。另外，禽龙的上下颌前端缺乏牙齿，形成钝状的边缘，可能覆盖者角质，可以咬断树枝。禽龙的小指纤细而灵活，可协助勾取食物。

目前仍不清楚禽龙平常以何种植物为食。贝尼萨尔禽龙体型较大，可能以离地面4.5米以内的树叶为食。大卫·诺曼认为禽龙可能以木贼、苏铁、以及针叶树为食。一般认为，白垩纪开花植物的出现与禽龙类有关，导因于这些恐龙以低高度植被为食。根据假设，由于禽龙类以裸子植物为食，使得类似草的早期被子植物有空间成长，但目前还没有证据可以证明这个理论。无论禽龙以何种植物为食，根据它们的体型与繁盛程度，它们应该占据者体型中到大型植食性动物的生态位。禽龙在英格兰与以下恐龙共同生存：小型掠食动物极鳄龙、大型掠食动物始暴龙、重爪龙、新猎龙、小型植食性恐龙棱齿龙与荒漠龙、禽龙科的曼特尔龙、甲龙类的多刺甲龙、以及蜥脚下目的畸形龙。

大众文化

自从在1825年被命名以来，禽龙已成为大众文化的常见主题之一。在1852年，伦敦的水晶宫竖立了两个禽龙雕像。在当时，它们的拇指尖爪被误认为鼻角，而且被误认为类似大象的四足动物，但这两座雕像是最早的完全比例恐龙模型。

禽龙已出现在数个电影中；例如在迪士尼的动画电影《恐龙》（Dinosaur），主角为一只名为“Aladar”的禽龙，以及它的三个禽龙同伴。禽龙也是哥斯拉的三个形象来源之一，其他两个分别为暴龙与剑龙。禽龙也出现在动画《历险小恐龙》与其系列作品。

除了电影以外，禽龙也出现在英国广播公司的电视节目《与恐龙共舞》、探索频道的电视节目《恐龙星球》、以及阿瑟·柯南·道尔的小说《失落的世界》。在罗伯特·巴克的小说《Raptor Red》中，一只犹他盗龙猎食一只禽龙。另外，一个小行星带的小行星，1989 CB3，则是以禽龙为名。

因为禽龙是最早被叙述的恐龙之一，也是最著名的恐龙之一，它们常被当作不同时代科学界与一般大众对于恐龙看法差异的基准点之一。禽龙的想像图经历过三个阶段：维多利亚时代，禽龙为类似大象的四足动物，口鼻部上有角；在20世纪60年代以前，禽龙变成二足动物，但身体为接近直立，尾巴拖曳在地面上，呈三脚架步态；从60年代到现代，禽龙的形象更为灵活，能够以二足与四足方式行走。