恐龙

图:J. Spencer, Tadek Kurpaski, Daderot, Gary Todd, Domser, Capt… · CC BY-SA 3.0 · Wikimedia Commons

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恐龙演化支

Dinosauria

恐龙 是蜥形纲双孔亚纲主龙类恐龙总目 下所有四足类脊椎动物的统称,是繁盛于显生宙中生代的一大类陆生和半水生爬行动物,也是大众文化中最著名的古生物类群。恐龙最早出现在2亿3千万年前的三叠纪中期,在卡尼期洪积事件后出现大规模的演化辐射,在三叠纪末灭绝事件后演替取代了伪鳄类成为陆生优势物种,并与同属鸟颈类的翼龙一起在之后的侏罗纪和白垩纪支配全球陆地生态系统长达1亿4千万年之久,直到其在至今6千6百万年前的白垩纪—古近纪灭绝事件中集体灭绝为止。

摘自维基百科「恐龙」,CC BY-SA 4.0

学名
Dinosauria
分类等级
演化支
英文名
dinosaur
上级类群
龙群类
大类
爬行动物
命名
理查德·欧文,1842 年
数据库
NCBI 分类

下级类群(4)

百科正文

恐龙常被分为非鸟恐龙和鸟形恐龙(鸟翼类)两类,通俗意义上的“恐龙”一词通常指前者。所有非鸟恐龙、鸟型恐龙中的反鸟亚纲和扇尾亚纲都在白垩纪末灭绝事件(即“恐龙大灭绝”)中灭绝,仅剩下鸟形恐龙中体型较小且普遍穴居的今鸟亚纲存活了下来,在劫后的新生代重新辐射演化成为现今的鸟类。按照骨盆解剖结构分类,恐龙则可以分为蜥臀目和鸟臀目两大演化支,现今的鸟类演化自前者下属的兽脚亚目手盗龙类。和一些大众固有的印象不同,同样兴盛于中生代的翼龙和鱼龙、蛇颈龙、沧龙等海洋爬行动物并不属于恐龙的范畴,都仅只是生存于同地质时期的蜥形纲类群。

自从1822年,人类在英国的曼彻斯特发现一具恐龙化石——禽龙以来,恐龙的骨架化石因为其构造奇妙、和现存生物差异颇多,就迅速成为了全球博物馆的热门展览品,世界上第一次世博会的会场伦敦水晶宫内就已经有恐龙化石展出;而世界上第一个专门的恐龙展则是在1852年出现的,它被称为恐龙水晶宫,至今仍作为英国的历史建筑被保留。随着一批又一批的恐龙化石被挖掘出来,恐龙这一生物逐渐被地球上的人类所熟知。20世纪前期,欧洲各大殖民帝国,例如英法德义奥俄等,均在自己的首都建立恢弘的博物馆,用以摆放巨大的恐龙骨架化石。在20世纪中后期,随着美国好莱坞电影工业的兴起,恐龙开始去学术化、去高雅化,逐渐变为现代大众文化的一部分,无论儿童或者成年人均对恐龙有很高的兴致,日本在二战后也把恐龙作为怪兽特摄片的直接灵感来源之一,例如《哥斯拉》系列电影。从1990年代开始,美国的恐龙小说及以CGI特效作为视觉效果技术支持的改编电影《侏罗纪公园》和《侏罗纪世界》系列造成轰动,在全球范围内引发“恐龙热”。恐龙在知名度大增过后,往往也会成为各种书籍、电影、玩具、电子游戏的常见题材,公共媒体也时常报导关于恐龙的最新研究成果,或者作为未知生物、恐龙复活(尽管目前未能实现)等消息出现在人们的视野中。

19世纪早期,一开始发现恐龙化石的时候,它们被认为是和蜥蜴相近的物种,当时的欧洲科学界也都视恐龙为行动缓慢、慵懒的冷血动物,所以当时欧洲人就把恐龙的拉丁文名称取为“恐怖的蜥蜴”。进入19世纪的工业革命后期之后发现始祖鸟的化石,它明明身为鸟类,但骨架的结构却和身为恐龙的美颌龙极度相似,差别只在于始祖鸟化石上有羽毛,而美颌龙爪子较大。到了20世纪的1970年代,恐龙被证明是属于主龙,而非蜥蜴所属的鳞龙,加上美国西部内陆海道中出土的大量恐龙化石,让全世界产生了一股研究恐龙的风潮,是为恐龙文艺复兴。在1980年代,科学家提出恐龙也许是群活跃的温血动物,与鸟类之间必定存在某种关系,且可能有社会行为,但这个推测在当时缺乏化石证明,所以并未成为共识。至1990年代,古生物学家于中国和蒙古陆续发现包含中华龙鸟、尾羽龙、北票龙等有羽毛恐龙的化石证据,证明了恐龙就是现代鸟类的祖先。2000年以后,愈来愈多的“现代鸟类”和“鸟型恐龙”之间的过渡物种在全球各地陆续被发现,填补了原本化石材料上的空白,验证了之前“恐龙是温血动物且拥有高智商”的假设,古生物学家也主张恐龙和鸟类应该分类于同一纲之内。到了2010年代,根据从鸟类基因出发的支序分类学的研究,鸟类从“恐龙的后代”被更进一步证明为是“现代唯一存活的恐龙类群”,在博物馆、儿童读物或电影中的兽脚类恐龙也被更新为有羽毛的形象。

虽然“恐龙”一词的科学定义已足够明确,现代的鸟类也是恐龙,但鉴于普罗大众仍不将现生的鸟类视为恐龙,本文以及绝大多数百科书籍所写的“恐龙”介绍,均以“非鸟恐龙”为主,鸟类则单独罗列条目介绍。

词源

历史上可追溯到最早的恐龙化石明确纪录是在1677年,由当时英国牛津大学的博物学家罗伯特‧普劳特发现的恐龙化石,这批化石后来于1824年由英国地质学家威廉·布克兰命名为斑龙。

恐龙(Dinosauria)是在1842年由英国古生物学家理查·欧文正式提出,欧文把恐龙总目定义为蜥形纲的一个独特种类或亚目,包含当时在英国与世界各地发现的恐龙。Dinosauria这名词衍化自古希腊文,其中δεινός/deinos意为“恐怖的”或“极其巨大的”,σαύρα/sauros意为“蜥蜴”。欧文在命名时,考量到它们的牙齿、利爪、巨大体型、以及其他令人印象深刻的恐怖特征,因此命名它们为“恐怖的蜥蜴”。

定义

根据种系发生学的定义,恐龙包含:三角龙、腕龙和现代鸟类的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有后代。在过去,恐龙曾被定义为:斑龙、禽龙与林龙的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有后代,以上三种恐龙即为理查·欧文最初用来定义恐龙范围的三个属。两个定义的范围相近,都包含兽脚亚目、蜥脚形亚目、剑龙亚目、甲龙亚目、角龙亚目、厚头龙亚目、以及鸟脚亚目等演化支。早在近年种系发生学研究盛行前,上述分类单元皆已在科学文献中出现、使用,并持续到今日。

现今古生物学界已同意鸟类是恐龙的直系后代,根据严格的亲缘分支分类法定义,一个天然的演化支应包含单一共同祖先的所有后代。若以此方法来看,大部分古生物学家将鸟类归类于恐龙-蜥臀目-兽脚亚目-虚骨龙类-手盗龙类。这和传统分类系统中,鸟类与恐龙分别属于两个独立纲的观点相悖。

鉴定特征

近年来的新发现化石,使得科学家们越来越难列出一致性的恐龙鉴定特征。恐龙的骨骼具有一些演化适应,可使它们与原始的主龙类祖先辨别出来。在后期的恐龙中,这些特征经过更多的演化改变。

恐龙的共有衍征包含:

肱骨有低矮的三角嵴(Deltopectoral crest,让胸锁三角肌肉附着的部分),长度约是肱骨的1/3到1/2。

肠骨后部有个突出区块。

胫骨末端边缘宽广,有个往后的凸缘。

距骨有个明显上突,与胫骨契合。

除上述几个特征以外,大部分恐龙还有一些共同特征,但是因为出现在其他主龙类,或者不存在于早期的恐龙身上,因此不列为恐龙的共有衍征。举例而言,恐龙具有两对颞颥孔,这是双孔动物的共同特征,恐龙还具有眶前孔与下颌孔,这些则是主龙类的共同特征。

演化与分类

恐龙的起源

恐龙在过去被认为是复系群,包含数个毫不相干的演化支,并非来自于共同的最近祖先,因为身处类似的生态环境中,而个别演化出类似的形态与特征。自从70年代的恐龙文艺复兴以来,恐龙已被认为是单系群,具有最近的共同祖先,是个天然演化支。

恐龙与它们的主龙类祖先在三叠纪中到晚期分开演化,接近2亿3000万年前,大约是二叠纪-三叠纪灭绝事件后约2000万年,该次灭绝事件消灭了接近95%的地球生物物种。对于早期恐龙始盗龙发现地层的放射性碳定年法检验,证实始盗龙生存于三叠纪晚期。古生物学家认为始盗龙的外表类似所有恐龙的共同祖先;如果属实,则显示最早的恐龙应该是种小型、二足掠食动物。在阿根廷的三叠纪中期地层所发现的原始、类似恐龙的鸟颈类主龙,例如:马拉鳄龙与兔蜥,也支持这个说法;已出土的化石证据显示这群动物都为小型、二足掠食动物。

古生物学

恐龙的相关知识来自于多样化的非化石与化石纪录,例如:化石、粪化石、足迹化石、胃石、羽毛、皮肤痕迹、内脏、与软组织。物理学(尤其是生物力学)、化学、生物学、地球科学等相关研究也增长了恐龙的相关知识。恐龙研究的最重要两个课题是恐龙的体型与行为。

体型

陆地生物体型受限于地球重力,恐龙可以成为最大的陆地生物,就是因为它们有结实的骨架承受地球重力。以恐龙作为标准来看,蜥脚下目是其中的巨无霸。在漫长的恐龙时代,即使是体型最小的蜥脚下目恐龙也要比它们栖息地内的其他动物要大,而最大的蜥脚类则比任何出现在地表的动物都要大出几个等级。巨型史前陆生哺乳动物,如巨犀和猛犸,在巨型蜥脚类动物前不值一提,仅有少数的现代海洋生物的体型接近或超过大型蜥脚类恐龙:最为人熟知的是蓝鲸,体重可以达到173公吨,身长超过30米长。

鸟类的起源

恐龙是鸟类祖先的理论,是在1868年由汤玛斯·亨利·赫胥黎首次提出。在20世纪早期,格哈德·海尔曼(Gerhard Heilmann)出版了一本书,《鸟类起源》(The Origin of Birds)。海尔曼根据恐龙缺乏叉骨(接合的锁骨),而认为鸟类与恐龙间没有关系,他进而假设鸟类演化自鳄形超目或槽齿目的祖先,而非恐龙。后来发现的恐龙化石则发现了锁骨或叉骨,例如1924年发现的偷蛋龙,但在当时被误认为是间锁骨。在1970年代,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)重新提出鸟类演化自恐龙的理论。随着这几十年来亲缘分支分类法研究的增加,以及更多小型兽脚类恐龙与早期鸟类的发现,这个理论得到更多的支持。其中最重要的是发现于义县组的有羽毛恐龙化石,已发现过多种不同型态的羽毛。

灭绝理论

非鸟类恐龙消失于6550万年前的白垩纪-古近纪灭绝事件,同时间还有许多生物也跟着灭亡,包含:菊石、沧龙科、蛇颈龙目、翼龙目、植食性的乌龟与鳄鱼、大部分鸟类、以及原始哺乳类。自从1970年代以来,有许多研究试图探索这次灭绝事件的原因,并形成数个理论。通常的解释是一个撞击事件造成了灭绝,有些科学家提出其他理由,或者是几个综合事件导致这次灭亡。

在恐龙时代末期,极区并没有冰帽,海平面比现在高出100到250米。地球各地的气温差异不大,极区与赤道地区的气候相差不到25°;整体而言较今日暖和,极区的气温高于现在的气温约50°。

发掘历史

早在数千年前,人类就已发现恐龙的化石,但当时并不晓得这些石头的真实面目。古代中国人将恐龙化石认为是中国神话中的龙骨头,称作“龙骨”,并在史书中留下相关纪录。例如在东晋时期成书的《华阳国志》中,作者常璩便记录到,四川武城曾经发现龙的骨头。中国人已挖掘恐龙化石多年,认为这些骨头来自于龙,可当作中医的药材。在欧洲,恐龙化石则被认为是神话中的巨人遗骸,或是大洪水时期前的大型动物。居住于古代中亚地区的西徐安人,可能将当地发现的原角龙化石,描述成狮子身体、大型爪、以及鹰头,且守卫黄金的生物,成为狮鹫的形象来源。

大众文化

对于人类而言,恐龙是一类充满神秘感的巨大生物。因此恐龙已成为大众文化与媒体的一部分。在1854年,当时为维多利亚时代,伦敦水晶宫公园就建立了数座恐龙雕像,将恐龙重建为类似蜥蜴的大型四足动物。这些雕像在一般大众间造成轰动,当时也有贩售小型模型,这是最早的周边商品之一。自水晶宫公园之后,世界各地的公园与博物馆多有恐龙展览,这些展览更使当时大众增加对恐龙的兴趣。大众对于恐龙的兴趣有助于恐龙科学的发展。博物馆之间的竞争,使马什与科普间的化石战争激烈化,两人极力发现更多、更奇特的化石,这有助于19世纪后期古生物学的发展。从查尔斯·耐特(Charles R. Knight)的一系列恐龙绘画可以看出,在19世纪后期,恐龙已被视为活跃的动物。耐特的绘画也可看出,当时古生物学界已将部分恐龙视为二足动物,采取尾巴拖曳在地表的三脚架步态。

以上节选摘自维基百科「恐龙」,按 CC BY-SA 4.0 使用,去掉了参考文献、外部链接等尾部小节,公式改写成了纯文本。篇幅所限,较长的小节只摘了开头一部分,有的小节没有收;全文、配图和出处见原文。