原始汤1924

根据奥巴林的描述，在原始地球的表层，碳、氢、水蒸气和氨反应，形成了最初的有机化合物。1953年，当“米勒-尤里实验”使用高度还原的气体混合物（包括甲烷、氨和氢气）合成了氨基酸等基本有机物时，原始汤的概念得到了证实。

历史背景

生命源于无生命物质的观念可追溯至古希腊人，即所谓的“自然发生说”。公元前4世纪，亚里士多德给出了恰当的阐述，写道：

动物亦如此，有的按种类由亲代动物繁衍而生，有的则自然发生，并非来自同种血统；在这些自然发生的实例中，有的来自腐烂的土壤或植物物质，如许多昆虫的情形；有的则在动物体内，由各器官的分泌物自然生成。

亚里士多德还指出，动物不仅源于其他同类动物，而且生物确实从无生命物质中产生，并且一直如此。从古代哲学家到文艺复兴时期的思想家，他的这一理论在关于生命起源（排除神作为动因的解释）方面始终占据主导地位，并以不同形式延续。随着现代科学的诞生，实验性的反驳也随之出现。1668年，意大利医生弗朗切斯科·雷迪证明，蛆虫只出现在苍蝇能够进入的装有腐肉的广口瓶中，而在盖紧盖子的广口瓶中则不会出现。他由此得出结论：omne vivum ex vivo（一切生命皆源于生命）。

1859年，法国化学家路易·巴斯德的实验被视为对自然发生说的致命一击。他通过实验表明，在无菌水中，除非暴露于空气，否则生物（微生物）无法生长。该实验使他在1862年获得法国科学院颁发的阿尔汉贝尔奖，他由此得出结论：“自然发生说永远无法从这个简单实验的致命打击中恢复过来。”

进化生物学家认为，某种形式的自然发生——但不同于简单的亚里士多德学说——必定在生命出现的过程中发挥了作用。法国生物学家让-巴蒂斯特·拉马克曾推测，最初的生命形式起源于无生命物质。“自然凭借热、光、电和湿气，”他在1809年所著的《动物哲学》中写道，“在每个生物王国的末端，即那些最简单的生物体所在之处，形成了直接或自发的发生。”

当英国博物学家查尔斯·达尔文在其1859年出版的《物种起源》一书中提出自然选择理论时，他的支持者，如德国动物学家恩斯特·海克尔，批评他未利用该理论来解释生命起源。海克尔在1862年写道：“达尔文理论的主要缺陷在于，它未能阐明原始生物——很可能是一个简单细胞——的起源，所有其他生物皆由该原始生物演化而来。当达尔文为这第一个物种假设了一个特殊的创造行为时，他就不一致了，而且我认为，他并不十分坦诚。”

尽管达尔文在《物种起源》中并未明确讨论生命起源，但在1871年2月1日写给约瑟夫·道尔顿·胡克的信中，他提到了一个“温暖的小池塘”：

人们常说，当下仍然存在生命首次诞生所需的一切条件，这些条件过去也曾经存在。但是，假如（噢，这是一个多么大的假如）我们能够设想，在某个温暖的小池塘里，含有各种氨和磷酸盐，并具备光、热、电等条件，一种蛋白质化合物经由化学过程形成，并准备经历更为复杂的变化——那么，如今这样的物质会立刻被吞噬或吸收，而在生物形成之前，情况并非如此……

异养理论

苏联生物化学家亚历山大·奥巴林于1924年提出了一个连贯的科学论证。根据奥巴林的观点，在原始地球表面，碳、氢、水蒸气和氨发生反应，形成了最初的有机化合物。由于奥巴林的著述仅以俄文传播，英国科学家约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹在不知情的情况下，于1929年独立得出了相似的结论。正是霍尔丹首次使用“汤”一词来描述原始地球上有机物与水体的积聚：

当紫外线作用于水、二氧化碳和氨的混合物时，会产生种类繁多的有机物质，包括糖类以及显然可用于构建蛋白质的一些物质。[……]在生命起源之前，这些物质必定不断积聚，直至原始海洋达到热稀汤的稠度。

根据该理论，生命形式所必需的有机化合物是在原始地球的前生物条件下合成的。原始地球上的无机物、有机物与水混合，形成了前生物汤或原始汤。生命在此起源，最早的生命形式能够利用这些有机分子生存和繁殖。如今，该理论有多种称呼：异养理论、生命异养起源理论或奥巴林-霍尔丹假说。生物化学家罗伯特·夏皮罗将该理论“成熟形式”的基本要点概括如下：

早期地球具有还原性大气。

这种大气在各种形式的能量作用下，产生了简单的有机化合物（“单体”）。

这些化合物在前生物汤中积聚，并可能在海岸线、海底热泉等地点得到浓缩。

通过进一步的转化，汤中发展出更为复杂的有机聚合物——并最终产生生命。

奥巴林假说

亚历山大·奥巴林于1924年在一本名为《生命起源》的小册子中首次提出了他的理论（以俄文撰写）。根据奥巴林的观点，原始地球表面有一层炽热的厚液态层，由碳（以碳化三铁形式存在）等重元素构成。这个核心被最轻的元素，即氢等气体所包围。在水蒸气存在下，碳化物与氢反应生成碳氢化合物。这些碳氢化合物是最初的有机分子。它们进一步与氧和氨结合，产生羟基衍生物和氨基衍生物，如碳水化合物和蛋白质。这些分子在海洋表面积聚，形成凝胶状物质并逐渐增大，最终产生了原始生物（细胞），他称之为团聚体。在其最初的理论中，奥巴林将氧气视为原始气体之一，因此原始大气是氧化性的。然而，当他在1936年（在同年出版的同名著作中，英译本于1938年问世）阐述其理论时，他将原始环境的化学成分修改为严格的还原性，由甲烷、氨、游离氢和水蒸气组成——不含氧气。

在其1936年的著作中，奥巴林深受达尔文思想的浸润，主张一种从简单到复杂、缓慢而渐进式的演化过程。他由此提出了异养起源说，认为这是一场漫长的化学演化与前生物演化的结果，最初的生命形式应当是依赖其外部环境中存在的分子与有机物质才能生存的微生物。那个外部环境，便是原始汤。

异养起源的观点部分基于发酵反应的普遍性，奥巴林认为，由于发酵反应相对简单，应在演化过程中最先出现。这一观点与当时广为接受的看法相悖，后者认为最早出现的生物体天生具备自养代谢，包括光合色素、酶以及从二氧化碳和水合成有机化合物的能力；在奥巴林看来，原始的光合生物与达尔文进化论的思想是无法调和的。

根据对当时已知的地球化学和天文数据的详细分析，奥巴林还提出，原始大气不含氧气，由甲烷、氨和水蒸气组成。他指出，在此条件下，生命起源之前存在一个非生物合成阶段，随后各种有机化合物在原始地球的海洋中不断积聚。这种积聚导致了原始汤的形成，其中含有种类繁多的分子。

奥巴林认为，在那里，有机分子与其他带有正负电荷的聚合物发生凝聚，形成了一种特殊类型的胶体——团聚体。奥巴林提出，在最早的生命出现之前，存在着类似于这些团聚体的前细胞结构，这些结构的逐渐演化催生了最初的生命体。

如同团聚体一样，奥巴林的若干原始观点也已被重新表述和替代；例如，这包括原始地球大气的还原性特征、作为前细胞模型的团聚体，以及糖酵解的原始性。同样，我们现在明白，渐进的过程未必缓慢；借助化石记录，我们甚至了解到，生命的起源与早期演化发生在短的地质时间间隔之内。

然而，奥巴林理论的总体思路对生物学产生了深远影响，因为他的工作使生命起源研究从一个纯粹的思辨领域转变为一个结构清晰、范围广阔的研究方向。因此，自20世纪下半叶以来，奥巴林关于生命起源与早期演化的理论进行了重构，融入了分子生物学的实验发现以及进化生物学的理论成果。

这两大生物学分支之间的一个交汇点，且已被完美纳入异养起源理论的，便是RNA世界假说。

这与苏打湖假说相衔接，该假说认为原始海洋具有较高的碳酸盐矿物过饱和度。苏打湖被视为保存和/或模拟古代生命条件的环境， 是“前寒武纪晚期海洋化学的再现模型”——正是这种“苏打湖”环境为寒武纪生命大爆发奠定了基础。

霍尔丹假说

约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹于1929年在《理性主义年鉴》上发表了题为《生命起源》的八页文章，独立提出了他的原始汤理论。根据霍尔丹的观点，原始地球的大气基本上是还原性的，氧气很少或几乎没有。太阳的紫外线作用于水、二氧化碳和氨的混合物，引发了反应，合成了糖类和蛋白质组分（氨基酸）等有机物质。这些分子“不断积聚，直至原始海洋达到热稀汤的稠度”。最早的可自我繁殖的东西便诞生于这锅汤中。

关于这一理论的优先权，霍尔丹承认奥巴林率先提出，他表示：“我几乎毫不怀疑，奥巴林教授比我拥有优先权。”

未回答的问题

尽管奥巴林与霍尔丹提出了颇具说服力的生命起源理论，但仍有一些自然现象是他们的工作未能解释的。根据异养理论，生命诞生之时，大气是强还原性的。然而，有证据表明，当时的大气很可能远未达到足以支撑这一过程的还原程度。氨和甲烷等高度还原性化合物的可用性有限，很可能没有足够的量来支持异养型的氧化还原反应与生命活动。

异养理论面临的另一个复杂问题在于生物分子的选择性手性。手性是指生物分子缺乏对称性以及它们对特定取向的偏好。例如，氨基酸主要以L构型存在，而糖类则偏好D构型。生物分子在对映体的选择上具有高度特异性。基于这一独特事实，科学家认为正确的生命起源理论应能解释这种选择性手性，而异养理论未能做到这一点。

异养理论具有高度具体性，详细阐述了早期代谢的条件。然而，正因如此，它无法为演化过程以及细菌、古菌与真核生物之间的分化提供依据。为何利用相同代谢类型的生物会变得如此高度分化？如果异养理论成立，这便成了我们面临的又一个未解之谜。

这一理论名称本身也揭示了其关键问题：异养理论认为，地球上的早期生命完全由异养生物组成。异养代谢的一个特点是，其所需的能量底物并非由消耗该底物的生物自身所产生。正因如此，异养机制需要与其他能够补充被消耗底物的物种协同运作才能良好维持。然而，如果所有早期生命都是异养型的，那么就没有任何方式可以再生能量代谢所需的物质。异养理论未能解释这一关键的自洽性缺陷。

单体形成

对“汤”理论最重要的实验支持之一来自1953年。研究生斯坦利·米勒与他的教授哈罗德·尤里进行了一项实验，展示了在奥巴林-霍尔丹假说所假设的条件下，有机分子如何能从无机前体自发形成。如今著名的“米勒-尤里实验”使用高度还原性的气体混合物——甲烷、氨和氢气——生成了氨基酸等基本有机单体。这为“汤”理论的第二个要点提供了直接的实验支持，也是该理论目前仍存争议的两个要点之一。

除米勒-尤里实验外，前生物有机合成研究中的另一项重要进展来自约安·奥罗的证明：核酸嘌呤碱基腺嘌呤可通过加热氰化铵水溶液生成。在支持共晶冰中非生物合成的研究方面，近期工作表明，在还原性气氛下（以火花放电为能源），经冻融循环处理的尿素溶液中可形成均三嗪（替代性核碱基）、嘧啶（包括胞嘧啶和尿嘧啶）以及腺嘌呤。

达尔文动态

人们提出，很可能诞生于原始汤中的生命系统通过自然选择演化，以及某些非生命的物理有序系统，共同遵循一个被称为“达尔文动态”的基本原理。正如达尔文所设想的那样，自然选择得以运作的基本条件是：类型变异、可遗传性以及对有限资源的竞争。这些条件可以适用于原始汤中可能存在的短复制RNA分子，而这类RNA分子被认为先于更复杂的生命出现（参见RNA世界假说）。适用于短复制RNA分子的自然选择基本过程已被证明，其形式与内容均与支配非生命系统（在远离热力学平衡状态下维持）中宏观有序结构涌现的方程式相同。然而，就目前而言，达尔文原理在多大程度上适用于假定的前生命阶段和原细胞阶段，以及非生物系统，仍是理解生命涌现这一探索中尚未解决的问题。