等翅目

图:Photo by Scott Bauer. · Public domain · Wikimedia Commons

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等翅目下目

Isoptera

白蚁,亦称螱(wèi)(非蚂蚁),其有翅型俗称大水蚁,为蜚蠊目等翅下目 昆虫的总称,属于真社会性昆虫。白蚁虽然名为“白蚁”,但它们并非“白色的蚂蚁”,而是蜚蠊目,与蟑螂较为接近。

摘自维基百科「白蟻」,CC BY-SA 4.0

学名
Isoptera
分类等级
下目
英文名
termite
上级类群
蜚蠊目
大类
昆虫
命名
加斯帕德·布雷,1832 年
数据库
NCBI 分类

分类阶元

  1. 域真核生物
  2. 未标等级无定形生物 Amorphea
  3. 演化支后鞭毛生物 Opisthokonta
  4. 总界动物总界 Holozoa
  5. 未标等级蜷丝生物 Filozoa
  6. 未标等级领鞭毛动物 Choanozoa
  7. 界动物界 Animalia
  8. 亚界真后生动物亚界 Eumetazoa
  9. 未标等级副同源异形基因动物 Parahoxozoa
  10. 亚界两侧对称动物 Bilateria
  11. 下界原口动物 Protostomia
  12. 总门蜕皮动物总门 Ecdysozoa
  13. 门节肢动物门 Arthropoda
  14. 未标等级有颚类 Mandibulata
  15. 未标等级泛甲壳类 Pancrustacea
  16. 亚门六足亚门 Hexapoda
  17. 纲昆虫纲 Insecta
  18. 未标等级双髁类 Dicondylia
  19. 亚纲有翅亚纲 Pterygota
  20. 未标等级伴翅类 Metapterygota
  21. 下纲新翅下纲 Neoptera
  22. 未标等级多新翅类 Polyneoptera
  23. 目蜚蠊目 Blattodea
  24. 下目等翅目 Isoptera

百科正文

白蚁旧时分类位阶为等翅目,但近期系统发生学证据显示白蚁为蜚蠊目,姊妹群为隐尾蠊属(Cryptocercus),现降级为蜚蠊目等翅下目或白蚁上科(学名:Termitoidae)。共有超过3,000个物种,可见于热带及亚热带地区,可分为12个科,其中3个科已灭绝。以前的研究认为白蚁起源于侏罗纪或三叠纪,但近期研究认为其起源于白垩纪,最早的白蚁化石年代为白垩纪中期。

白蚁为不完全变态,生活史包括卵、若虫、成虫,可分为多个阶级,有不具生殖能力的工蚁和兵蚁,和具有生殖能力的蚁王蚁后。大部分白蚁取食死亡的植物组织,和含有纤维素的木材、落叶、土壤或动物粪便。白蚁的群体大小因物种而异,个体数量少至百只内,多至数百万。蚁后的寿命乃昆虫之最,有纪录显示蚁后能活30至50年。

除了南极洲以外,白蚁的足迹遍布全球,热带与亚热带地区的白蚁丰富度和多样性最高,白蚁能分解木材和植物组织,是生态系统中不可或缺的一员。

白蚁在某些文化中是美食,也被用于传统疗法。数百种白蚁是经济害虫,会危害建筑、作物和森林,有些物种是世界广布的入侵种,如西印度干木白蚁(Cryptotermes brevis)。

描述

大部分白蚁体型较小,体长约4-15毫米。现生最大的白蚁是 Macrotermes bellicosus 的蚁后,体长可以超过10 公分。还有一种已灭绝的白蚁 Gyatermes styriensis 体长约25毫米,翼展76毫米,该物种栖息于中新世的奥地利。

大部分白蚁的工蚁和兵蚁没有眼睛,有些则有简单的复眼,如 Hodotermes mossambicus,可以用来分辨方向并感知阳光及月光。大部分有翅生殖型有复眼和侧单眼,但是原白蚁科和古原白蚁科的则没有侧单眼。白蚁上唇为舌状,上唇上方连着头楯,头楯可分为前头楯和后头楯两个部分。白蚁触角有很多种功能,如触觉、味觉、嗅觉(包含接收费洛蒙)、感热和感知震动。触角可分为三个部分:柄节(第一节)、梗节(第二节,通常较柄节短)和鞭节(其余的节)。口器包含小颚、下唇、大颚,小颚和下唇生有须,可以帮助白蚁感知并抓握食物。

白蚁的胸部包含三个部分:前胸、中胸和后胸,各生有一对足。有翅生殖型的翅膀生于中胸和后胸发达的骨片上,前胸的骨片较不发达。

白蚁的腹部共有10节。第十腹节生有一对短尾毛(cerci)。白蚁的生殖器类似于蟑螂的,但较为简化,如雄虫没有阴茎,且精子不具移动能力或无鞭毛,但在澳白蚁科中,精子有鞭毛且具有些微移动能力。雌虫的生殖器也较为简化,但澳白蚁科和其他白蚁不同,澳白蚁科雌虫具有产卵管,这个特征与蟑螂雌虫极为相似。

语源学

Isoptera 源于希腊文,Iso 意思为相等(equal),Ptera 意思为翅膀(winged),命名由来是因为白蚁的前后翅大小几乎相等。Termite 为晚期拉丁文,是林奈于1781年创造的拉丁词汇,和 terere(摩擦、耗损、侵蚀)有关,源于早期拉丁文的 tarmes。蚁巢称作 terminarium 或 termitaria。在早期的英文中,白蚁称作 wood ants 或 white ants。

在德语中,白蚁又称“Unglückshafte”,意为“带有厄运的动物”或“带来不幸的动物”。

法语:Formic de blanc,意思为白蚁。

英语:White ant,意思为白蚁。

中文:白蚁。

分类学与演化

白蚁旧时被分作等翅目(Isoptera),但后来根据分子生物学证据将白蚁并入蜚蠊目。

Cleveland 于1934年发现白蚁和隐尾蠊的肠内具有类似的原生生物,推论白蚁和隐尾蠊亲缘关系接近。McKittrick F. A. 于1965年提到某些白蚁和隐尾蠊若虫具有相似特征,进一步支持了白蚁和隐尾蠊接近的假说。2008 年根据 16S rRNA 的 DNA 分析结果支持白蚁于演化树上的位置被包覆在蜚蠊目之中。隐尾蠊属和白蚁为姊妹群,白蚁和隐尾蠊的形态和行为都有相似之处,如:大多蜚蠊没有社会性,但隐尾蠊会育幼,甚至还会交哺和社会性梳理。有学者认为白蚁是从隐尾蠊演化而来,有些学者把白蚁分在白蚁上科(Termitoidae)中,白蚁上科中包含白蚁和隐尾蠊属。学者认为白蚁接近蟑螂和螳螂,因此将白蚁也分入网翅总目中。

最古老的白蚁化石可追溯至白垩纪早期,但根据白垩纪白蚁的多样性,和包裹在白垩纪化石中的共生原生动物,部分学者推测白蚁起源的年代可能是侏罗纪或三叠纪。扶鲁塔食蚁兽(Fruitafossor) 形态类似于现代专食白蚁的哺乳类,科学家推测其专食白蚁,它的生存年代为晚侏罗世,学者因此推测白蚁起源于侏罗纪。最古老的白蚁巢年代为晚侏罗世,地点为德州西部,最古老的粪球也发现于德州西部。若试图将白蚁起源推得更早,可能会面临争议,如:Weesner F. M.

分布与多样性

除南极洲外的大陆都有纪录。北美洲和欧洲的多样性较低(欧洲已知10种,北美已知50种),南美洲多样性较高,已知超过400种。目前已发表3000多种白蚁,其中1000多种栖息于非洲,非洲有些地区的蚁冢数量极多,光是克留格尔国家公园北部就有1100万个白蚁蚁冢。亚洲有435种白蚁,大部分分布于中国长江以南的微热带及亚热带地区。澳洲已知超过360种白蚁,大多是特有种。

白蚁无法栖息于寒冷地区,因其表皮较柔软。白蚁可依栖地粗分为三类:腐木白蚁(原白蚁科)、干木白蚁(木白蚁科)、地下白蚁(鼻白蚁科),腐木白蚁栖息于针叶林,干木白蚁栖息于阔叶林,地下白蚁则广泛分布。西印度干木白蚁(Cryptotermes brevis) 在澳洲是入侵种。

生命周期

白蚁常常和社会性膜翅目(蚂蚁和一些蜂类)被放在一起讨论,但它们的生命周期差异甚大。真社会性膜翅目的工虫都是雌性,雄性是由未受精卵发育而来的单套体(n),雌性则是由受精卵发育而来的双套体(2n),而白蚁的工蚁两性皆有,且都为受精卵发育而来的双套体(2n)。根据白蚁物种不同,雄虫和雌虫负责的工作可能不同。

白蚁的生命周期为卵、幼虫、成虫,这种没有经过蛹期的生命周期称作不完全变态。幼虫的外形类似缩小版的成虫,它们透过蜕皮来长大,在 Cryptotermes dudleyi 中,幼虫(卵孵化出的个体)会经历四次蜕皮,而若虫(将来会发育成有翅型的个体)会经历三次蜕皮,最终成为有翅型。若虫可以透过蜕皮变成兵蚁或有翅型。

从若虫发育成有翅型的过程耗时数个月,具体时间会受食物多寡、气温、群体中个体数量影响。若虫无法自行取食,需透过工蚁喂食,工蚁的其他工作包含觅食、建造或修缮蚁巢、照顾蚁王蚁后。费洛蒙调节白蚁的阶级分化,让大部分的个体无法成为繁殖阶级,只有极少部分有机会生育。

Reticulitermes speratus 的蚁后寿命很长,且生殖能力不会随着时间下降。Reticulitermes speratus 的蚁后所受到的氧化压力(包含氧化性 DNA 损伤,oxidative DNA damage)比工蚁、兵蚁和若虫都小很多,因为这个物种的蚁后具有较多的过氧化氢酶,过氧化氢酶是一种可以抵挡氧化压力的催化物。

行为和生态学

食性

白蚁为食碎屑者,于生态系中扮演重要的角色,负责分解死木、粪便或植物组织。很多物种都取食纤维素,肠道特化可分解植物纤维。白蚁被认为是大气中甲烷的主要来源之一(11%),因其分解纤维素时会产生甲烷,甲烷是主要的温室气体之一。白蚁依赖肠道内的共生原生动物分解纤维素,白蚁会吸收纤维素被分解后的产物作为养分,而原生动物(如Trichonympha)则依赖附着于它们体表的共生细菌分泌消化酶。白蚁科可自行分泌纤维素酶,但它们仍然仰赖细菌分解大部分的纤维素,白蚁科没有肠道共生原生动物。白蚁消化系统与肠道共生物的关系仍需更多研究。根据肠道内原生动物亲缘关系,白蚁和隐尾蠊的原生动物可能是从共祖得来。

某些物种食性会依季节改变,如 Gnathamitermes tubiformans 夏天偏好取食 Aristida longiseta,5月至8月偏好取食野牛草,春天、夏天和秋天偏好取食格兰马草。Gnathamitermes tubiformans 秋天时比较活跃,因此所需要的食物量大于春天。

木头的不同状态会影响白蚁取食与否,相关因子包含湿度、材质、硬度、树脂和木质素的含量。研究指出 Cryptotermes brevis 强烈偏好取食杨属和枫属的木材,而这两属的木材是大部分白蚁不吃的。

蚁巢

蚁巢可粗分为三类:地下型(完全在土中)、出土型(凸出地表)、树栖型(巢体不接触到地面,但有连接到地面的蚁道)。出土型蚁巢是由土壤与泥巴建筑而成。蚁巢可提供适宜的居住环境并保护白蚁不受天敌捕食。大部分的蚁巢是地下型的。较为原始的白蚁筑巢于木制结构中,如倒木、树桩,和活树死去的组织之中,正如同它们百万年前的祖先一般。

白蚁巢主要以粪便构成,粪便是很合适的建材,除了粪便外,树栖型白蚁筑巢时也会加入消化过的植物组织,这种类型的巢材质类似纸板,地下白蚁则会加入泥土来筑巢和建筑蚁冢。并非所有的白蚁巢都很显眼,有些蚁巢,如热带雨林中的蚁巢便是建在地底下,如 Apicotermitinae 亚科。居住在木头中的白蚁会在取食的同时慢慢挖出隧道并居住于其中。蚁巢和蚁冢可以让柔软的白蚁免于脱水、光照、病原菌和寄生虫,并保护白蚁不受天敌攻击。树栖型蚁巢材质通常较为脆弱,因此当蚁巢受到侵袭时,白蚁会反击掠食者。

红树林沼泽中的象白蚁会筑树栖巢,该巢富含木质素,且含有少量纤维素和木聚糖,这是因为象白蚁的肠道内有细菌可以帮助他们分解纤维素,而象白蚁会用粪便筑巢,并将分解后的物质一起镶入巢中。

与人类的关系

作为害虫

很多种白蚁都可以严重损害木制结构。白蚁是木材和植物组织重要的分解者,也会损害人类的木制结构,与任何包含纤维素的材料,和木质装饰品,这些人类的物品可以提供白蚁稳定的食物来源与适宜的湿度。白蚁习性隐蔽,因此当人们发现木材受到白蚁蛀蚀时,往往木材内已空无一物,只剩下薄薄一层白蚁用来将自己与外界隔绝的木材。目前共有 3106 种白蚁被发表,其中只有 183 种会造成危害,其中 83 种会对木质结构造成严重危害。在北美洲,18 种鼻白蚁科的物种是害虫;在澳洲,16 种白蚁会造成经济危害;在印度次大陆,26 种白蚁被认为是害虫;热带非洲则有 24 种白蚁被认为是害虫;中美洲和西印度群岛共有 17 种白蚁是害虫。在所有的白蚁害虫中,鼻白蚁科占了最大的比例,共有 28 种是害虫,木白蚁科只有不到一成是害虫,大多危害热带、亚热带和其他区域的木制家具和房屋结构,原白蚁科只会危害被雨水淋湿或接触到土壤的木材。

木白蚁科在温带比较多,会随着受危害的木材、容器和运船进到居家环境中。在寒带地区的白蚁会在温暖的房屋中栖息。有些物种是入侵种,如西印度干木白蚁(Cryptotermes brevis),是世界广布的入侵种,西印度群岛中每个岛上都已被入侵,澳洲也已被入侵。

除了建筑物以外,白蚁也会危害作物,白蚁通常会危害抵抗力较差的树木,而不是成长迅速的植株,白蚁常在干季危害作物及树木。

以上节选摘自维基百科「白蟻」,按 CC BY-SA 4.0 使用,去掉了参考文献、外部链接等尾部小节,公式改写成了纯文本。篇幅所限,较长的小节只摘了开头一部分,有的小节没有收;全文、配图和出处见原文。

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