图:Photo by Scott Bauer. · Public domain · Wikimedia Commons
- 学名
- Isoptera
- 分类等级
- 下目
- 英文名
- termite
- 上级类群
- 蜚蠊目
- 大类
- 昆虫
- 命名
- 加斯帕德·布雷,1832 年
- 数据库
- NCBI 分类
分类阶元
- 域真核生物
- 未标等级无定形生物 Amorphea
- 演化支后鞭毛生物 Opisthokonta
- 总界动物总界 Holozoa
- 未标等级蜷丝生物 Filozoa
- 未标等级领鞭毛动物 Choanozoa
- 界动物界 Animalia
- 亚界真后生动物亚界 Eumetazoa
- 未标等级副同源异形基因动物 Parahoxozoa
- 亚界两侧对称动物 Bilateria
- 下界原口动物 Protostomia
- 总门蜕皮动物总门 Ecdysozoa
- 门节肢动物门 Arthropoda
- 未标等级有颚类 Mandibulata
- 未标等级泛甲壳类 Pancrustacea
- 亚门六足亚门 Hexapoda
- 纲昆虫纲 Insecta
- 未标等级双髁类 Dicondylia
- 亚纲有翅亚纲 Pterygota
- 未标等级伴翅类 Metapterygota
- 下纲新翅下纲 Neoptera
- 未标等级多新翅类 Polyneoptera
- 目蜚蠊目 Blattodea
- 下目等翅目 Isoptera
百科正文
白蚁旧时分类位阶为等翅目,但近期系统发生学证据显示白蚁为蜚蠊目,姊妹群为隐尾蠊属(Cryptocercus),现降级为蜚蠊目等翅下目或白蚁上科(学名:Termitoidae)。共有超过3,000个物种,可见于热带及亚热带地区,可分为12个科,其中3个科已灭绝。以前的研究认为白蚁起源于侏罗纪或三叠纪,但近期研究认为其起源于白垩纪,最早的白蚁化石年代为白垩纪中期。
白蚁为不完全变态,生活史包括卵、若虫、成虫,可分为多个阶级,有不具生殖能力的工蚁和兵蚁,和具有生殖能力的蚁王蚁后。大部分白蚁取食死亡的植物组织,和含有纤维素的木材、落叶、土壤或动物粪便。白蚁的群体大小因物种而异,个体数量少至百只内,多至数百万。蚁后的寿命乃昆虫之最,有纪录显示蚁后能活30至50年。
除了南极洲以外,白蚁的足迹遍布全球,热带与亚热带地区的白蚁丰富度和多样性最高,白蚁能分解木材和植物组织,是生态系统中不可或缺的一员。
白蚁在某些文化中是美食,也被用于传统疗法。数百种白蚁是经济害虫,会危害建筑、作物和森林,有些物种是世界广布的入侵种,如西印度干木白蚁(Cryptotermes brevis)。
描述
大部分白蚁体型较小,体长约4-15毫米。现生最大的白蚁是 Macrotermes bellicosus 的蚁后,体长可以超过10 公分。还有一种已灭绝的白蚁 Gyatermes styriensis 体长约25毫米,翼展76毫米,该物种栖息于中新世的奥地利。
大部分白蚁的工蚁和兵蚁没有眼睛,有些则有简单的复眼,如 Hodotermes mossambicus,可以用来分辨方向并感知阳光及月光。大部分有翅生殖型有复眼和侧单眼,但是原白蚁科和古原白蚁科的则没有侧单眼。白蚁上唇为舌状,上唇上方连着头楯,头楯可分为前头楯和后头楯两个部分。白蚁触角有很多种功能,如触觉、味觉、嗅觉(包含接收费洛蒙)、感热和感知震动。触角可分为三个部分:柄节(第一节)、梗节(第二节,通常较柄节短)和鞭节(其余的节)。口器包含小颚、下唇、大颚,小颚和下唇生有须,可以帮助白蚁感知并抓握食物。
白蚁的胸部包含三个部分:前胸、中胸和后胸,各生有一对足。有翅生殖型的翅膀生于中胸和后胸发达的骨片上,前胸的骨片较不发达。
白蚁的腹部共有10节。第十腹节生有一对短尾毛(cerci)。白蚁的生殖器类似于蟑螂的,但较为简化,如雄虫没有阴茎,且精子不具移动能力或无鞭毛,但在澳白蚁科中,精子有鞭毛且具有些微移动能力。雌虫的生殖器也较为简化,但澳白蚁科和其他白蚁不同,澳白蚁科雌虫具有产卵管,这个特征与蟑螂雌虫极为相似。
语源学
Isoptera 源于希腊文,Iso 意思为相等(equal),Ptera 意思为翅膀(winged),命名由来是因为白蚁的前后翅大小几乎相等。Termite 为晚期拉丁文,是林奈于1781年创造的拉丁词汇,和 terere(摩擦、耗损、侵蚀)有关,源于早期拉丁文的 tarmes。蚁巢称作 terminarium 或 termitaria。在早期的英文中,白蚁称作 wood ants 或 white ants。
在德语中,白蚁又称“Unglückshafte”,意为“带有厄运的动物”或“带来不幸的动物”。
法语:Formic de blanc,意思为白蚁。
英语:White ant,意思为白蚁。
中文:白蚁。
分类学与演化
白蚁旧时被分作等翅目(Isoptera),但后来根据分子生物学证据将白蚁并入蜚蠊目。
Cleveland 于1934年发现白蚁和隐尾蠊的肠内具有类似的原生生物,推论白蚁和隐尾蠊亲缘关系接近。McKittrick F. A. 于1965年提到某些白蚁和隐尾蠊若虫具有相似特征,进一步支持了白蚁和隐尾蠊接近的假说。2008 年根据 16S rRNA 的 DNA 分析结果支持白蚁于演化树上的位置被包覆在蜚蠊目之中。隐尾蠊属和白蚁为姊妹群,白蚁和隐尾蠊的形态和行为都有相似之处,如:大多蜚蠊没有社会性,但隐尾蠊会育幼,甚至还会交哺和社会性梳理。有学者认为白蚁是从隐尾蠊演化而来,有些学者把白蚁分在白蚁上科(Termitoidae)中,白蚁上科中包含白蚁和隐尾蠊属。学者认为白蚁接近蟑螂和螳螂,因此将白蚁也分入网翅总目中。
最古老的白蚁化石可追溯至白垩纪早期,但根据白垩纪白蚁的多样性,和包裹在白垩纪化石中的共生原生动物,部分学者推测白蚁起源的年代可能是侏罗纪或三叠纪。扶鲁塔食蚁兽(Fruitafossor) 形态类似于现代专食白蚁的哺乳类,科学家推测其专食白蚁,它的生存年代为晚侏罗世,学者因此推测白蚁起源于侏罗纪。最古老的白蚁巢年代为晚侏罗世,地点为德州西部,最古老的粪球也发现于德州西部。若试图将白蚁起源推得更早,可能会面临争议,如:Weesner F. M.
分布与多样性
除南极洲外的大陆都有纪录。北美洲和欧洲的多样性较低(欧洲已知10种,北美已知50种),南美洲多样性较高,已知超过400种。目前已发表3000多种白蚁,其中1000多种栖息于非洲,非洲有些地区的蚁冢数量极多,光是克留格尔国家公园北部就有1100万个白蚁蚁冢。亚洲有435种白蚁,大部分分布于中国长江以南的微热带及亚热带地区。澳洲已知超过360种白蚁,大多是特有种。
白蚁无法栖息于寒冷地区,因其表皮较柔软。白蚁可依栖地粗分为三类:腐木白蚁(原白蚁科)、干木白蚁(木白蚁科)、地下白蚁(鼻白蚁科),腐木白蚁栖息于针叶林,干木白蚁栖息于阔叶林,地下白蚁则广泛分布。西印度干木白蚁(Cryptotermes brevis) 在澳洲是入侵种。
生命周期
白蚁常常和社会性膜翅目(蚂蚁和一些蜂类)被放在一起讨论,但它们的生命周期差异甚大。真社会性膜翅目的工虫都是雌性,雄性是由未受精卵发育而来的单套体(n),雌性则是由受精卵发育而来的双套体(2n),而白蚁的工蚁两性皆有,且都为受精卵发育而来的双套体(2n)。根据白蚁物种不同,雄虫和雌虫负责的工作可能不同。
白蚁的生命周期为卵、幼虫、成虫,这种没有经过蛹期的生命周期称作不完全变态。幼虫的外形类似缩小版的成虫,它们透过蜕皮来长大,在 Cryptotermes dudleyi 中,幼虫(卵孵化出的个体)会经历四次蜕皮,而若虫(将来会发育成有翅型的个体)会经历三次蜕皮,最终成为有翅型。若虫可以透过蜕皮变成兵蚁或有翅型。
从若虫发育成有翅型的过程耗时数个月,具体时间会受食物多寡、气温、群体中个体数量影响。若虫无法自行取食,需透过工蚁喂食,工蚁的其他工作包含觅食、建造或修缮蚁巢、照顾蚁王蚁后。费洛蒙调节白蚁的阶级分化,让大部分的个体无法成为繁殖阶级,只有极少部分有机会生育。
Reticulitermes speratus 的蚁后寿命很长,且生殖能力不会随着时间下降。Reticulitermes speratus 的蚁后所受到的氧化压力(包含氧化性 DNA 损伤,oxidative DNA damage)比工蚁、兵蚁和若虫都小很多,因为这个物种的蚁后具有较多的过氧化氢酶,过氧化氢酶是一种可以抵挡氧化压力的催化物。
行为和生态学
食性
白蚁为食碎屑者,于生态系中扮演重要的角色,负责分解死木、粪便或植物组织。很多物种都取食纤维素,肠道特化可分解植物纤维。白蚁被认为是大气中甲烷的主要来源之一(11%),因其分解纤维素时会产生甲烷,甲烷是主要的温室气体之一。白蚁依赖肠道内的共生原生动物分解纤维素,白蚁会吸收纤维素被分解后的产物作为养分,而原生动物(如Trichonympha)则依赖附着于它们体表的共生细菌分泌消化酶。白蚁科可自行分泌纤维素酶,但它们仍然仰赖细菌分解大部分的纤维素,白蚁科没有肠道共生原生动物。白蚁消化系统与肠道共生物的关系仍需更多研究。根据肠道内原生动物亲缘关系,白蚁和隐尾蠊的原生动物可能是从共祖得来。
某些物种食性会依季节改变,如 Gnathamitermes tubiformans 夏天偏好取食 Aristida longiseta,5月至8月偏好取食野牛草,春天、夏天和秋天偏好取食格兰马草。Gnathamitermes tubiformans 秋天时比较活跃,因此所需要的食物量大于春天。
木头的不同状态会影响白蚁取食与否,相关因子包含湿度、材质、硬度、树脂和木质素的含量。研究指出 Cryptotermes brevis 强烈偏好取食杨属和枫属的木材,而这两属的木材是大部分白蚁不吃的。
蚁巢
蚁巢可粗分为三类:地下型(完全在土中)、出土型(凸出地表)、树栖型(巢体不接触到地面,但有连接到地面的蚁道)。出土型蚁巢是由土壤与泥巴建筑而成。蚁巢可提供适宜的居住环境并保护白蚁不受天敌捕食。大部分的蚁巢是地下型的。较为原始的白蚁筑巢于木制结构中,如倒木、树桩,和活树死去的组织之中,正如同它们百万年前的祖先一般。
白蚁巢主要以粪便构成,粪便是很合适的建材,除了粪便外,树栖型白蚁筑巢时也会加入消化过的植物组织,这种类型的巢材质类似纸板,地下白蚁则会加入泥土来筑巢和建筑蚁冢。并非所有的白蚁巢都很显眼,有些蚁巢,如热带雨林中的蚁巢便是建在地底下,如 Apicotermitinae 亚科。居住在木头中的白蚁会在取食的同时慢慢挖出隧道并居住于其中。蚁巢和蚁冢可以让柔软的白蚁免于脱水、光照、病原菌和寄生虫,并保护白蚁不受天敌攻击。树栖型蚁巢材质通常较为脆弱,因此当蚁巢受到侵袭时,白蚁会反击掠食者。
红树林沼泽中的象白蚁会筑树栖巢,该巢富含木质素,且含有少量纤维素和木聚糖,这是因为象白蚁的肠道内有细菌可以帮助他们分解纤维素,而象白蚁会用粪便筑巢,并将分解后的物质一起镶入巢中。
与人类的关系
作为害虫
很多种白蚁都可以严重损害木制结构。白蚁是木材和植物组织重要的分解者,也会损害人类的木制结构,与任何包含纤维素的材料,和木质装饰品,这些人类的物品可以提供白蚁稳定的食物来源与适宜的湿度。白蚁习性隐蔽,因此当人们发现木材受到白蚁蛀蚀时,往往木材内已空无一物,只剩下薄薄一层白蚁用来将自己与外界隔绝的木材。目前共有 3106 种白蚁被发表,其中只有 183 种会造成危害,其中 83 种会对木质结构造成严重危害。在北美洲,18 种鼻白蚁科的物种是害虫;在澳洲,16 种白蚁会造成经济危害;在印度次大陆,26 种白蚁被认为是害虫;热带非洲则有 24 种白蚁被认为是害虫;中美洲和西印度群岛共有 17 种白蚁是害虫。在所有的白蚁害虫中,鼻白蚁科占了最大的比例,共有 28 种是害虫,木白蚁科只有不到一成是害虫,大多危害热带、亚热带和其他区域的木制家具和房屋结构,原白蚁科只会危害被雨水淋湿或接触到土壤的木材。
木白蚁科在温带比较多,会随着受危害的木材、容器和运船进到居家环境中。在寒带地区的白蚁会在温暖的房屋中栖息。有些物种是入侵种,如西印度干木白蚁(Cryptotermes brevis),是世界广布的入侵种,西印度群岛中每个岛上都已被入侵,澳洲也已被入侵。
除了建筑物以外,白蚁也会危害作物,白蚁通常会危害抵抗力较差的树木,而不是成长迅速的植株,白蚁常在干季危害作物及树木。
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